Wachsen oder nicht wachsen

„Der Mai ist gekommen, die Bäume schlagen aus“, heißt es in einem Volkslied. Aber stimmt das? Phänologische Untersuchungen zeigen, dass die Vegetationsperiode in Mitteleuropa im langjährigen Mittel bereits Mitte April beginnt. Im sommerwarmen Osten erfolgt der Laubaustrieb sogar früher, im Gebirge jedoch später, denn der Zeitpunkt des Laubaustriebes nimmt mit der Seehöhe um 3,1 Tage / 100 m zu. Die Vegetationsdauer beträgt für Mitteleuropa in tieferen Lagen zwischen 180 und 200 Tagen. In den Hochlagen an der Waldgrenze beträgt die Vegetationsdauer nur noch 90–100 Tage. Wird die Vegetationsdauer noch kürzer, so ist an der Kältegrenze kein baumförmiges Wachstum mehr möglich, da die Jahrringbildung einige Wochen benötigt. Diese minimale Vegetationsdauer dürfte daher auch für trockene Standorte gelten.

Die Jahrringbildung kann vor der Laubentwicklung (zum Beispiel Eiche) oder gleichzeitig mit ihr (zum Beispiel Buche) beginnen. Die Bildung von Holzzellen erfolgt in fünf Phasen. Die erste Phase, die Bildung neuer Zellen, ist bereits Ende August abgeschlossen, während die letzte Phase, die Einlagerung von Lignin in die Zellwand, bis Ende November andauern kann. Der Radialzuwachs, bestehend aus der Zellbildung und insbesondere dem Zellwachstum (Phase 2), lässt sich mittels Dendrometer messen. Dieser Prozess beginnt im April und endet im September, wobei er nicht gleichmäßig über das Jahr verteilt ist, sondern an vielen Standorten ein Maximum um die Sommersonnenwende erreicht.
Im Gegensatz zum Durchmesserzuwachs erfolgt der Höhenzuwachs in zwei Phasen: Die Knospen werden im Sommer des Vorjahres angelegt. Der eigentliche Höhenzuwachs findet dann im darauffolgenden Frühjahr statt. Die Streckung der Triebe beginnt mit oder nach dem Beginn des Durchmesserzuwachses und dauert nur wenige Wochen (etwa 40 bis 60 Tage). Mit zunehmender Seehöhe verlängert sich auch die Dauer der Triebstreckung.

Die Frühen und die Späten
Der Zeitraum des Wachstums unterscheidet sich deutlich je nach Baumart, und Unterschiede im Laubaustrieb und Wachstum zwischen den Baumarten können auf demselben Standort bis zu einem Monat betragen. Im Allgemeinen beginnen alle Wachstumsprozesse bei Pionierbaumarten wie Erle, Kiefer und Lärche früher als bei Klimaxbaumarten wie Buche, Eiche oder Esche. Auch innerhalb der Gruppe der Klimaxbaumarten gibt es deutliche Unterschiede: So treibt die Buche deutlich früher aus als die Eiche, die spät treibt. Diese phänologische Reihenfolge lässt sich jedoch nicht immer auf die Jahrringbildung übertragen. Hier beginnt beispielsweise die Eiche vor der Buche mit der Bildung neuer Zellen.

Der Standort
Die Wachstumsunterschiede einer Baumart je nach Standort sind viel deutlicher ausgeprägt als die Unterschiede zwischen den Baumarten. Die Abbildung links unten zeigt den Verlauf des Durchmesserzuwachses von Fichten innerhalb des gleichen Jahres für drei verschiedene Standorte. Die drei Standorte unterscheiden sich sowohl in Bezug auf den Wachstumsbeginn, den Zeitpunkt des maximalen Zuwachses und hinsichtlich des Wachstumsendes. Sehr früh beginnt das Wachstum an dem Standort mit einer Jahresmitteltemperatur von 9,5°C. An diesem Standort wird auch der maximale Zuwachs bereits Mitte Mai erreicht, und Ende Juli ist das Wachstum hier bereits abgeschlossen. Das Wachstum endet damit deutlich vor dem Ende der potenziellen Vegetationszeit. An den beiden anderen Standorten wird die Vegetationszeit voll genutzt, mit einem Maximum um die Sommersonnenwende.

Wachsen Bäume nur in der Nacht?
Tatsächlich wachsen Bäume innerhalb der Vegetationsperiode nur an einigen Tagen. Die Anzahl der Wachstumstage innerhalb einer Vegetationsperiode von 180–200 Tagen wird für Fichten mit nur rund 100 beziffert. Mit anderen Worten, innerhalb der Vegetationsperiode nutzen die Bäume günstige Gelegenheiten für das Wachstum. Diese sind gegeben, wenn es warm und ausreichend feucht ist. In Trockenperioden innerhalb der Vegetationszeit findet Wachstum nur in geringem Umfang statt, bei langanhaltender Trockenheit wird das Wachstum gänzlich eingestellt und erst im nächsten Frühjahr wieder fortgesetzt. Das ist deshalb der Fall, weil sowohl Zellbildung als auch Zellstreckung Wasser benötigen. Der Wachstumsprozess findet daher oft in der Nacht statt, wenn aus dem Boden das Wasser, das durch Verdunstung verloren gegangen ist, nachgeliefert wird. Diese täglichen Muster lassen sich auch als täglichen Wasseraufnahmezyklen messen (Abbildung rechts).

Wie sieht die Zukunft aus?
Die Klimaerwärmung bringt eine Verlängerung der Vegetationsperiode mit sich. Gleichzeitig steigt jedoch die Anzahl der Tage, an denen innerhalb dieser Periode kein Wachstum möglich ist. Der Nettoeffekt dieser beiden Prozesse hängt stark vom Standort ab. Auf trockenen Standorten führt die Klimaerwärmung zu Zuwachsrückgängen. Oft können Waldbäume auch in kühleren Lagen aufgrund ihrer Anpassung an den Standort oder aufgrund anderer limitierender Faktoren (wie etwa unzureichende Bodenbildung in Hochlagen, Störungen) nur gering von einer längeren Vegetationszeit profitieren.